Сайт дистанционных консультаций для студентов заочной формы обучения товароведческого факультета ФГОУ ВПО ИВМ ОмГАУ специальностей "Товароведение и экспертиза товаров" и "Стандартизация и сертификация".
Биохимия продуктов питания
Лекция 5
Тема: Метаболизм основных питательных веществ в организме. Метаболизм углеводов.
План
1. Функции углеводов в организме. Переваривание и всасывание углеводов в желудочно-кишечном тракте.
2. Метаболизм углеводов
3. Брожение углеводов
1. Функции углеводов в организме. Переваривание и всасывание углеводов в желудочно-кишечном тракте.
Углеводы обширный класс органических соединений, которые по химической природе являются альдегидоспиртами (содержат одну карбонильную и несколько гидроксильных групп). К ним относятся моносахариды и образованные ими олиго- и полисахариды.
К моносахаридам относятся гексозы глюкоза, фруктоза, галактоза и пентозы рибоза и ксилоза.
Глюкоза (виноградный сахар) содержится в винограде до 8%, в сливе, черешне (6%), в меде (36%). Сладость глюкозы меньше, чем сахарозы, составляет от этого «эталона» примерно 70%. Глюкоза (в виде α- (Д)-гюкопиранозы) является мономером таких дисахаридов как лактоза, мальтоза, полисахаридов гликогена и крахмала. В патоке (патока продукт гидролиза крахмала) может содержаться до 50% глюкозы.
Фруктоза (плодовый сахар; невосстанавливающий моносахарид) в чистом виде содержится в пчелином меде (до 37%), винограде (7%), яблоках (до 5%). В виде β-фруктофуранозы является мономером сахарозы. Самый сладкий из природных сахаров. Ее сладость составляет 170% по сравнению с сахарозой.
Галактоза в составе дисахарида лактозы (молочного сахара) содержится в молоке млекопитающих. В коровьем молоке может содержаться до 5% лактозы.
Рибоза относится в пентозам, является компонентом нуклеотидов нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), АТФ, коферментов.
Ксилоза относится в пентозам, в составе полисахаридов пентозанов содержится в оболочке семян, кукурезной кочерыжке.
Дисахариды: сахароза, мальтоза, лактоза.
Сахароза (тростниковый сахар, невосстанавливающий углевод); молекула состоит из остатков α-глюкозы и β-фруктозы. Сахароза наиболее широко применемый в питании дисахарид, содержится в листьях, семенах, плодах и клубнях растений. В корнеплодах сахарной свеклы содержится 15-22% сахарозы, сахарном тростнике 12-15%. Много сахарозы в кленовом соке, пальмовом соке, кукурузе. При нагревании выше температуры плавления (160-1800) сахароза карамелизуется, теряет при этом воду. Такой колер используют в производстве коньяка, для окраски готовых продуктов.
Мальтоза (солодовый сахар); молекула состоит из двух остатков α-глюкозы. Образуется при гидролитическом расщеплении крахмала в желудочно-кишечном тракте. В свободном виде в пищевых продуктах встречается в меде, солоде, пиве, патоке, проросших зернах.
Лактоза (молочный сахар) основной углевод молока, присутствует в молоке всех млекопитающих в свободном виде (2χ8,5% ), а также входит в состав олигосахаридов, гликолипидов, гликопротеинов; молекула состоит из остатков α-глюкозы и β-галактозы. Роль лактозы значительна в раннем детском возрасте, когда молоко служит основным продуктом питания. При отсутствии или уменьшении активностьи фермента галактозидазы (лактазы), расщепляющего лактозу до глюкозы и галактозы, возникает непереносимость молока, нарушаетсяпроцессы пищеварения. На реакции брожения лактозы основано производство кисломолочных продуктов, сыров.
В России численность людей, не переносящих молоко достигает 6,5%, а на Украине 15%.
Полисахариды это углеводы, выполняющие резервную и структурную функцию. Резервным полисахаридом растений является крахмал, животных гликоген. Клетчатка (целлюлоза) основной углевод стенок клеток растений. Основной компонент так называемых "пищевых волокон". Трауэл и Баркитт (1986) определили пищевые волокна как остатки растительных клеток, устойчивые к гидролизу под воздействием пищеварительных ферментов человека. К их числу относятся целлюлоза, гемицеллюлоза, олигосахариды, пектин, камеди, воски и лигнин. Это определение используется как официальными организациями Великобритании (British Food Tables), так и Официальной ассоциацией аналитической химии (Association of Official Analytical Chemists).
Крахмал не индивидуальное вещество, а комплекс двух фракций амилозы и амилопектина. Это полимеры, мономерами которых является α-глюкоза. В крахмалах различного происхождения амилозы содержится 10-30%, амилопектина 90 - 70%. Суточный рацион человека должен содержать 320-400 г крахмала (80% от всех углеводов). Основные продукты, содержащие крахмал: хлеб, картофель, крупы, макаронные изделия, овощи.
В тканях животных организма содержится так называемый "животный крахмал" гликоген, мономером этого полимера, также как и крахмала, является α-глюкоза. В мышечной ткани содержится 0,2- 1%, в печени от 0,5 % до 10%. Резерв гликогена печени расходуется за сутки голодания. Гликоген синтезируется из глюкозы при участии гормона поджелудочной железы инсулина. Недостаточность синтеза инсулина проявляется как сахарный диабет.
Клетчатка (целлюлоза) самый распространенный в природе биополимер, линейная молекула построена из остатков β-глюкозы.
По усвояемости углеводы принято делить на быстроусваиваемые (моно и дисахариды), то есть углеводы с высоким гликемическим индексом; медленноусваиваемые (крахмалы) и неусвояемые (клетчатка).
Гликемический индекс показатель, который определяет изменение содержания глюкозы в крови. Он показывает насколько возрастает содержание глюкозы в крови в зависимости от поступления с пищей того или иного углевода. Чем выше гликемический индекс продукта, тем выше при его поступлении поднимется уровень глюкозы в крови, что, в свою очередь, влечет за собой выработку организмом мощной порции инсулина, Гликемический индекс глюкозы условно принимается за 100%.
Технологические процессы приготовления пищи влияют на скорость усвоения крахмала. Например, сырой картофельный крахмал почти не усваивается, но становится быстроусваиваемым после варки. Технология изготовления макаронных изделий («паста») замедляет процесс усвоения крахмала за счет сильного уплотнения продукта, причем даже углеводы светлых сортов макаронных изделий усваиваются медленно.
2. Метаболизм углеводов
Обмен (метаболизм) углеводов в организме включает следующие процессы:
· Переваривание и всасывание
· Синтез гликогена из глюкозы в печени
· Внутриклеточное окисление: аэробное, анаэробное, по пентозофосфатному пути
· Взаимопревращение гексоз
· Глюконеогенез
Переваривание поли- и дисахаридов и всасывание. Переваривание углеводов это совокупность реакций гидролитического расщепления молекул поли- и дисахаридов до молекул моносахаридов, протекающих в органах пищеварительной системы. Слизистая оболочка кишечника является барьером для крупных молекул поли- и дисахаридов. Расщепление этих веществ до моносахаридов происходит при участии ферментов третьего класса второго подкласса гликозидаз.
Переваривание крахмала. Крахмал ( от лат amilum) основной компонент пищи человека. Пища поступает в ротовую полость, где смачивается слюной, пережевывается. В ротовой полости формируется пищевой ком. Слюна секрет слюнных желез, содержит около 98-99% воды и ряд растворенных в ней минеральных и органических веществ, в том числе фермент амилазу. У взрослого человека выделяется до 1,5 литра слюны в сутки, рН близок к нейтральному (7,08-7,36). Пищевой ком в ротовой полости находится непродолжительное время, поэтому амилаза слюны не играет большой роли в гидролизе крахмала. Когда пищевой ком попадает в желудок, где среда кислая, амилаза инактивируется и не действует на крахмал. Интенсивное переваривание крахмала возобновляется в 12-ти перстной кишке, после того как кислое содержимое желудка нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной железы. В соке поджелудочной железы содержатся гликолитические ферменты амилазы и мальтаза. Амилазы содержат ионы кальция и цинка.
Крахмал расщепляется по схеме:
(C6H10O5)n+nНОН→ декстрины → мальтоза → глюкоза
Гидролиз дисахаридов осуществляется в тонком отделе кишечника при участии ферментов мальтазы, сахаразы, лактазы.
В результате последовательного совместного действия гликозидаз крахмал и дисахариды превращаются в моносахара. Они всасываются кишечной стенкой. Поверхность тонкой кишки покрыта микроворсинками, за счет которых ее площадь может достигать до 500 м2. Скорость всасывания разных моносахаридов различна и убывает в ряду галактоза, глюкоза, фруктоза, манноза, ксилоза. Всасывание происходит двумя путями: 1) облегченная диффузия, за счет низкой концентрации сахаров внутри клеток и высокой концентрации в кишечнике; 2) Активный перенос, при участии нескольких переносчиков. Активный перенос осуществляется при 10-ти кратном градиенте концентраций, участвуют ионы натрия, К,Na-АТФ-аза. Считается, что гексозы всасываются в виде фосфорных эфиров. Во время всасывания происходит изомеризация гексоз.
В пищеварительной системе человека не синтезируются ферменты, расщепляющие клетчатку (целлюлоза). Клетчатка используется микроорганизмами толстого кишечник. Брожение клетчатки происходит в слепой и ободочной кишке. У человека основная масса клетчатки в неизменном виде переходит в кал, небольшая часть расщепляется микроорганизмами толстого кишечника.
Всосавшиеся в кишечнике моносахариды доставляются воротной веной в печень, где часть глюкозы расходуется на синтез гликогена, часть на энергетические нужды печени. Определенное количество глюкозы выделяется печенью в кровь и разносится к органам и тканям. Печень практически единственный орган, выделяющий глюкозу в кровь. Остальные органы поглощают глюкозу из крови. Несмотря на постоянное потребление тканями глюкозы, количество ее в крови остается и постоянным 3,3 - 5,5 ммоль/л и поддерживается на нормальном физиологическом уровне при помощи различных механизмов нервных и эндокринных. Эти механизмы воздействуют на регуляторную функцию печени и на способность различных органов потреблять глюкозу.
Среди гормонов, участвующих в регуляции содержания глюкозы, только один гормон инсулин понижает ее содержание в крови. Остальные гормоны антагонисты инсулина. Это адреналин, глюкагон, адренокортикотропный гормон, соматотропный гормон, глюкокортикоиды, повышающие содержание глюкозы в крови. Основным проявлением недостаточности инсулина является повышение глюкозы в крови и выведение ее с мочой. Мышцы и печень при недостатке инсулина не способны использовать глюкозу даже при высоком ее содержании в крови («голод при изобилии»).Глюкагон и адреналин увеличивают содержание глюкозы в крови за счет усиления распада гликогена в печени и мышцах. Глюкокортикоиды влияют на синтез глюкозы из неуглеводных веществ, то есть усиливают глюконеогенез.
Какова же судьба глюкозы в печени? Клетки печени не могут запасать саму глюкозу, так как ее повышенное содержание увеличивало бы осмотическое давление. Запасным углеводом является гликоген, он нерастворим в воде и откладывается в клетках в виде гранул диаметром 40-200 нм. Мономером и крахмала, и гликогена является α- глюкоза, но гликоген отличается большей степенью разветвленности цепей и небольшим количеством мономеров в цепях. Содержание гликогена в печени 2-5%, чем больше углеводов в пищех, тем больше содержание гликогена. В мышцах содержится 0,5-2% гликогена. На синтез гликогена (гликогеногенез) расходуется 3-5% поступившей в печень глюкозы. Биосинтез гликогена осуществляется путем последовательного присоединения остатков глюкозы к фрагменту молекулы гликогена. Гликогеногенез был открыт в 1971 году Л. Ф. Лелуаром. Переносчиком фосфогликозидных остатков к молекуле гликогена является уридинтрифосфат (УТФ).
Большая часть глюкозы используется клетками как источник энергии. Три основных пути катаболизма глюкозы: анаэробное окисление до молочной кислоты, аэробное окисление до углекислого газа и воды, пентозофосфатный путь окисления (рис.1).
Рис. 1. Схема поступления и метаболизма глюкозы
Анаэробный гликолиз (апотомический распад) совокупность анаэробных ферментативных реакций, завершающихся образованием молочной кислоты. При этом синтезируется 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы. В основе функционирования и регуляции гликолиза лежат общие принципы метаболизма. Условно гликолиз можно разделить на две стадии: стадия подготовки (происходит фосфорилирование, изомеризация и расщепление шестиуглеродной молекулы на две трехуглеродные) и стадия собственно окисления, образования АТФ.
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2 АДФ = 2 С3Н6О3 + 2АТФ
Энергетический баланс гликолиза: на одну молекулу глюкозы затрачивается 2 молекулы АТФ, а синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом, энергетический эффект анаэробного гликолиза 2 АТФ.
Всего выделяется энергии 196 кДж, в АТФ запасается (34,5 кДж х 2) 69 кДж. Следовательно, оэффициент полезного действия анаэробного гликолиза: 69/196 = 0,35 (35%).
По анаэробному пути глюкоза окисляется в интенсивно работающей мышце. Преимущество, получаемое работающей мышцей, основано на том, что гликолиз не нуждается в кислороде и может в равной мере легко и быстро утилизовать как глюкозу крови, так и гликоген мышц. Если в клетке есть запас гликогена, то мышца в течение некоторого времени некоторого времени не зависит от подачи глюкозы и кислорода из крови.
Гликолиз служит единственным источником энергии для эритроцитов (так как в них нет митохондрий).
Значение анаэробного гликолиза:
· энергетическое служит вспомогательным процессом извлечения энергии из глюкозы (например, при интенсивной кратковременной работе временное, или локальное в эритроцитах образующийся лактат может вновь использоваться для синтеза глюкозы в печени, что имеет большое значение для обеспечения глюкозой мозга при недостаточном ее поступлении в организм (голод, сахарный диабет)
· образующиеся при гликолизе соединения: ПВК, 3-фосфоглицериновый альдегид и другие могут участвовать в различных метаболических процессах (например, 3-ф-глицериновй альдегид восстанавливается в 3-ф-глицерол, который необходим для синтеза жира).
Основной путь катаболизма глюкозы у аэробных организмов аэробный распад до конечных продуктов обмена углекислого газа и воды. В этом пути реализуется главная функция углеводов энергетическая.
При полном до конечных продуктов окислении глюкозы выделяется 2872 кДж, в АТФ запасается 1311 кДж (34,5 х 38). Коэфициент полезного действия окисления глюкозы в организме 1311/2872 = 0,42 (42%).
По пентозофосфатному пути окисления глюкозы в организме распадается 10-15% глюкозы. Это ступенчатый окислительный распад глюкозы до пентоз и других сахаров. Основными продуктами этого окислительного пути являются пентозофосфаты рибозофосат, ксилозофосфат. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы называют еще апотомическим путем. Пентозофосфатный путь является:
· источником восстановительного эквивалента в клетке НАДФН 2, необходимого в синтезе ЖК, стеридов. Поэтому наиболее интенсивно этот процесс протекает в печени, молочной железе, жировой ткани, коре надпочечников, в половых железах, то есть там, где усиленно синтезируются жиры, стероидные гормоны.
· поставщиком пентозофосфатов для синтеза нуклеотидов
· источник ом сахаров С-4 и С-7 (тетроз и гептоз) для различных биосинтезов
Пентозофосфатный путь характерен для эритроцитов, где восстановленный НАДФ активно предохраняет ненасыщенные жирные кислоты мембраны от высоких концентраций кислорода и способствует нормальной степени окисления железа в гемоглобине. У некоторых людей имеется генетически обусловленный дефект ферментов ПФП, что приводит к анемии. Например, дефект глюкозо-6-фосфатДГ наследуется с полом, ген этого фермента несет х-хромосома, при аномалии этого фермента происходит гемолиз эритроцитов.
Синтез глюкозы из субстратов неуглеводной природы (молочной и пировиноградной кислот, гликогенных аминокислот, глицерина) обозначается как глюконеогенез. Между гликолизом, протекющем в мышцах и глюконеогенезом, происходящем в печени, имеется тесная связь. При максимальной активности мышц в результате усиления анаэробного гликолиза образовавшаяся молочная кислота поступает в печень, там превращается в ПВК и вступает в процесс глюконеогенеза.
Углеводы не являются незаменимыми факторами питания. Но минимальное количество углеводов суточного рациона не должно быть ниже 50 - 60 г (рекомендуемое количество углеводов в суточном рационе 400 - 500 г). Дальнейшее снижение количества углеводов ведет к резким нарушениям метаболических процессов. Однако избыточное потребление углеводов ведет к ожирению. Приблизительно 80% от всех потребляемых углеводов приходится на крахмал. Глюкоза, необходимая для снабжения энергией головного мозга и других тканей может синтезироваться из пировиноградной кислоты в процессе глюконеогенеза. Прировиноградная кислота образуется при деструкции многих аминокислот (при голодании распадаются белки тканей), глицерина.
Способность углеводов быть высокоэффективным источником энергии лежит в основе их белок-сберегающего действия. При поступлении с пищей достаточного количества углеводов аминокислоты лишь в незначительной степени используются в организме как энергетический материал.
Когда углеводы (хлеб, крахмал, зерновые, мед, сладости и т.д.) потребляют натощак, то уровень сахара в крови меняется следующим образом. Сначала уровень глюкозы поднимается так называемая гипергликемия (в большей или меньшей степени в зависимости от типа и количества углевода). Затем, после того как поджелудочная железа выделила инсулин, уровень глюкозы в крови падает (гипогликемия), а затем возвращается к прежнему уровню. Но это в норме. К сожалению, в жизни все иначе. Современный ритм жизни постоянные стрессы, беспорядочный прием пищи приводят к нарушению стройной системы взаимодействия инсулин-глюкоза.
Типичный пример. Человек, допустим студент, съедает "на ходу" бутерброд, печенье, сладкий чай (легкоусвояемые углеводы). В этом случае выработка инсулина происходит как бы с запасом. Очевидно, через несколько минут из крови может исчезнуть больше глюкозы, чем требует физиологическая ситуация. Временно возникает гипогликемическое состояние (ГГС). Этот биохимический механизм не просто сложный, он к тому же тонкий, чувствительный к различным как внешним, так и внутренним раздражителям и воздействиям. Давайте представим себе поведение человека в ГГС: слабость, потливость, сердцебиение, головокружение, бледность, сонливость, желание прилечь или даже поспать, некоторые отмечают легкую эйфорию. По данным литературы, около 40% населения испытывают ГГС. Это состояние еще называют синдромом неустойчивого сахара в крови. В его основе лежит гиперпродукция инсулина, и затем нарушение адекватного ответа клеток на его воздействие (резистентность к инсулину).
По законам обратной, связи гиперпродукция одного гормона может подавлять продукцию другого, и наоборот снижение уровня одного провоцирует гиперпродукцию других. В данном случае, гипогликемия стимулирует продукцию стрессовых гормонов адреналина, норадренапина, тиреиоидных гормонов. Фактически, такие падения уровня глюкозы являются невидимым для человека стрессом и происходят по несколько раз в день. Этот невидимый процесс раскачивает всю эндокринную систему, вызывая ее дисбаланс. И уже не только поджелудочная железа становится объектом, на которые воздействуют патологические процессы, но и надпочечники, щитовидная железа.
В печени человека содержится около 400 ммоль (65 г) глюкозы на 1 кг ткани, в скелетных мышцах 85 ммоль (14 г) на 1 кг массы мышц. Это количество практически не изменяется при голодании, ночью или после приема пищи, богатой углеводами, оно снижается до 1 ммоль на 1 кг после работы в течение 1-2 часов. Несмотря на то, что мышцы содержат меньше гликогена на 1кг массы ткани по сравнению с печенью, основное депо гликогена в организме находится в мышцах. У мужчины массой тела 70 кг на долю мышц приходится 28 кг, печени всего 1,6 кг, следовательно, в печени содержится 0,6 моль, а в мышцах 2,4 моль глюкозы. Содержащаяся в этих двух депо глюкоза, является основным и почти единственным источником питания инсулинонезависимых тканей. Так, головной мозг массой 1 400 г при интенсивности кровоснабжения 60 мл/100 г в минуту потребляет 80 мг/мин глюкозы, т.е. около 115 г за 24 часа. Печень способна генерировать глюкозу со скоростью 130 мг/мин. Таким образом, более 60% глюкозы, образующейся в печени, идет на обеспечение нормальной активности центральной нервной системы, причем это количество остается неизменным не только при гипогликемии, но даже при диабетической коме. Потребление глюкозы ЦНС уменьшается лишь после того, как ее уровень в крови становится ниже 1,65 ммоль/л (30 мг%). Судьба гликогена, накопленного в мышцах и печени, различна.
Функция мышечного гликогена состоит в том, что он является легкодоступным углеводом для удовлетворения потребностей самих мышц. Печеночный гликоген расходуется для поддержания уровня глюкозы в крови между приемами пищи.
Интересный факт, что у вегетарианцев, как правило, к 4-5 часам утра резервные запасы печеночного гликогена истощаются. Известно, что у этой группы людей рано или поздно развивается дефицит витамина В12. Точно так же отмечаются нарушения в показателях углеводного энергетического обмена. Практически, этой группе людей присущ энергодефицит, который усугубляется нарушением транспортной функции эритроцитов. Это все приводит к нарушению функции ЦНС.
Наряду с глюкозой большое значение в обеспечении организма энергией имеют жиры. При голодании энергетические расходы в основном покрываются за счет жиров, тогда как глюкоза сохраняется для снабжения энергией мозга. Жирные кислоты угнетают поглощение глюкозы мышцами. При гипогликемии происходит мобилизация жирных кислот и увеличение окисления их в мышцах при одновременном снижении утилизации глюкозы, а прием углеводов и повышение уровня глюкозы в крови приводят к снижению липолиза и усилению липогенеза. Цикл глюкоза-свободные жирные кислоты является одним из механизмов, обеспечивающих гомеостаз глюкозы. Концентрация кетоновых тел также имеет прямое отношение к регуляции содержания глюкозы в крови. Кетоновые тела являются альтернативным водорастворимым тканевым топливом, которое при определенных условиях может быть важным источником энергии (например, при голодании).
3. Брожениие углеводов
Брожение ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов при участии микроорганизмов. Может осуществляться в организме животных, растений и многих микроорганизмов без участия или с участием кислорода (соответственно, анаэробное или аэробное брожение).
В результате окислительно-восстановительных реакций при брожении освобождается энергия (запасается главным образом в виде АТФ) и образуются соединения, необходимые для жизнедеятельности микроорганизма. Некоторые бактерии, микроскопические грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, которая освобождается при брожении. Общий промежуточный продукт у многих видов брожения - пировиноградная к-та СН3С(О)СООН, образование которой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе.
В зависимости от конечных продуктов различают несколько видов брожения: спиртовое, маслянокислое, молочнокислое, уксуснокислое и др.
Приготовление спиртных напитков, основанных на спиртовом брожении, было известно людям в глубокой древности. Однако суть процесса превращения сахаров в спирт выяснена только в 19 в. Химизм брожения раскрыт французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж.Гей-Люссаком (1815).
Последующее изучение механизма спиртового брожения. показало, что первым этапом химических реакций является гликолиз, объединяющий реакции, протекающие в живых клетках до образования пировиноградной кислоты. Эти реакции осуществляются с тем же запасом энергии и тем же ферментативным путем как в анаэробных (спиртовое брожение), так и в аэробных условиях (дыхание). Образование пировиноградной кислоты поворотный этап анаэробного расщепления сахара, являющийся общим для дыхания, гликолиза и брожения всех видов. Основное значение гликолиза состоит в перестройке структуры молекулы глюкозы в высокоактивный и лабильный в химическом отношении пируват, что облегчает биохимическ. превращение исходного субстрата на последующих этапах окислительно-восстановительных процессов. Если кислород отсутствует, то дальнейшие превращения пировиноградной кислоты происходят анаэробным путем, в процессе брожения (молочнокислого, спиртового и др.). При брожении последний этап гликолиза, катализируемого лактатдегидрогеназой, заменен двумя др. ферментативными реакциями, при участии соответственно пируват-декарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. В результате этих реакций образуется этиловый спирт конечный продукт спиртового брожения. При введении специфических ингибиторов формы брожения спиртового изменяются.
А. Пируват = Ацетальдегид + СO2 (необратимая реакция).
Б. Ацетальдегид + НАД-Н + Н+ = Этанол + НАД+.
В процессе спиртового брожения в отсутствие кислорода воздуха высвобождается лишь незначительная часть энергии (117 кДж), потенциально заложенной в одном моле глюкозы (2817 кДж), тогда как при дыхании полном окислении глюкозы до СO2 и Н20 значительно больше (1504 кДж). Доступ кислорода, обеспечивающий более эффективное в энергетическом отношении аэробное дыхание, предохраняет клетки от излишних трат веществ, происходящих в процессе анаэробиоза. Подобное действие кислорода, выражающееся в угнетении брожения дыханием в значительном снижении потребления глюкозы, названо Пастера эффектом. Явление торможения дыхания дрожжей и активация брожения при аэрации получило название эффекта Крэбтри.
При брожении спиртовом кроме основных продуктов распада углеводов этилового спирта и углекислого газа образуются вторичные продукты (глицерин, янтарная кислота, ацетальдегид, уксусная, пировиноградная, молочная и лимонная кислоты, 2,3-бутиленгликолъ, ацетоин, диацетил, эфиры, высшие спирты). Исходным продуктом образования большинства вторичных продуктов является ацетальдегид, который в дозе 400мг/дм3 угнетает брожение, а при более высоких его дозах дрожжи теряют жизнеспособность. Поэтому для дрожжей является физиологической необходимостью превращать ацетальдегид в более безвредные продукты в этиловый спирт и вторичные продукты, играющие важную роль в обмене веществ дрожжевой клетки и обогащающие вина полезными компонентами, обусловливающими их букет и вкус. При брожении дрожжи выделяют в среду сульфгидрильные SH-соединения (глютатион, цистеин), снижающиередокспотенциал, являющийся важным показателем технологическ. процесса, т.к. развитие вина, начиная с выдержки и кончая созреванием и старением, связано в основном с течением окислительно-восстановительных реакций. Количество таких соединений обусловлено особенностями расы дрожжей и условиями брожения. На спиртовом брожении, кроме виноделия, основано пивоварение, производство этилового спирта, глицерина, приготовление теста в хлебопечении.
Спиртовое брожение это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислый газ и выделяется энергия: C6H12O6 >2C2H5OH+ 2CO2+ 23,5Χ104Дж. Дрожжи сбраживают только глюкозу, фруктозу, маннозу. Превращения глюкозы до образования пировиноградной кислоты начинаются с образования глюкозо-6-фосфатом и происходят так же, как и при тканевом дыхании. Эти реакции происходят без участия кислорода (анаэробно). Обычно при спиртовом брожении, кроме главных продуктов, образуются побочные: амиловый, бутиловый и другие спирты, смесь которых называется сивушным маслом. Вещества сивушного масла являются токсичными для человека.
При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота. Сквашивание молока, приготовление простокваши, кефира, квашение овощей результат молочнокислого сбраживания сахара молока или углеводов растений. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, глюкоза как и при спиртовом брожении сначала преобразуется в пировиноградную кислоту.
Маслянокислое брожение протекает при участии маслянокислых бактерий по схеме: C6H12O6 > C3H7COOH+ 2CO2+ 2H2
Наряду с масляной кислотой, углекислым газом и водородом образуются этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты.
Продуктами аэробного брожения могут быть метаболиты цикла трикарбоновых к-т: лимонная, янтарная, фумаровая и др. обычно они не накапливаются, однако имеются штаммы микроорганизмов, способных накапливать эти соединения в больших количествах. Так, при лимоннокислом брожении выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повышенной активностью фермента цитратсинтетазы.
Вопросы для самопроверки
1. Охарактеризуйте роль углеводов в питании.
2. Приведите классификацию углеводов по составу и редуцирующим свойствам.
3. Перечислите крахмалосодержащие продукты; продукты, содержащие пищевые волокна.
4. Какова суточная норма потребления углеводов?
5. Составьте схему ферментативного гидролиза крахмала, укажите ферменты.
6. Благодаря каким механизмам содержание глюкозы в крови сохраняется на постоянном уровне?
7. Назовите три основных пути катаболизма глюкозы. По какому пути катаболизм осуществляется преимущественно?
8. Докажите, что основная функция углеводов в организме энергетическая.
9. Перечислите виды брожения.
10. Укажите, чем брожение отличается от дыхания?
11. Назовите общие метаболиты брожения и дыхания.
12. Приведите примеры использования брожения в пищевой технологии.